La Fotosíntesis (página 2)

2.2.4.2
Fotofosforilación Cíclica

Solo el fotosistema I participa en la
fotofosforilación cíclica, que es la
reacción fotodependiente más sencilla. La
vía es cíclica por que los electrones energizados
que se originan en la molécula P700 del centro de
reacción tarde o temprano regresan a ella. En presencia de
luz, hay un
flujo continuo de electrones a través de una cadena de
transporte
dentro del a membrana tilaciodal. Al pasar de un aceptor a otro,
los electrones pierden energía, parte del a cual sirve
para bombear protones de un lado a otro del a membrana. Una
enzima, (sintetaza de ATP) presente en la membrana tilacoidal
utiliza la energía del gradiente de protones para
manufacturar el ATP. No se produce NADPH, no se escinde agua ni
tampoco se genera oxigeno. Por
si sola, la FOTOFOSFORILACIÓN cíclica no
serviría como base para la fotosíntesis, porques e necesita NADPH
parar educir CO2 carbohidratos.

Aun no se delucida la importancia de la
fotofosforilación cíclica para la fotosíntesis del as plantas. Aquella
ocurre en las células
vegetales cuando el NADP+ es insuficiente para aceptar
electrones del a ferredoxina. Los biólogos en general
concuerdan en que este proceso fue
empleado por bacteria santiguas para producir ATP a partir de
energía lumínica. Una reacción
análoga a la FOTOFOSFORILACIÓN cíclica
vegetal se encuentra en algunas bacterias
fotosintéticas modernas.

2.3
QUIMIÓSMOSIS: LA SÍNTESIS DE ATP

Cada miembro de la cadena de transporte de electrones,
embebida en la membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado
(baja energía) o reducido (alta
energía).

El electrón transferido del P680 al aceptor
principal esta altamente energizado; pasa de un portador al sgte.
en un aserie de reacciones redox exergónicas, y pierde
parte de su energía en cada paso. Sin embrago, parte del a
energía cedida por el electrón no se pierde ene l
sistema; se
emplea para impulsar la síntesis
de ATP (que e suna reacción
endergónica).

Dado que dicha síntesis (o sea, la
fosforilación de ADP) está acoplada al transporte
de electrones que han sido energizados por los fotones, el
proceso se denomina fosforilación.

Entonces, la energía liberada de los electrones
que viaja por la cadena de aceptores sirve para bombear protones
desde el estroma, a través del a membrana tilaciodal,
hacia el espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo de
portones da por resultad ola formación de un gradiente
protónico de un lado a otro del a membrana. Como los
protones son iones de hidrógeno (H+), la
acumulación de esto hace que el pH del espacio
tilacoidal descienda aun valor
aproximado de 5, mientras que ene l estroma es de alrededor de 8.
Esta diferencia aproximada de 3 unidades de pH a ambos lados del
a membrana tilacoidal significa que hay una diferenciad e mas de
mil veces en la concentración de hidrogeniones.

El gradiente de protones tiene mucha energía
libre en virtud des u estado de baja entropía. El cloroplasto convierte esa
energía de forma más útil. De conformidad
con los principios
generales del a difusión, podría esperarse que los
protones, altamente concentrados dentro del tilacoide, se
difundiera hacia fuera con facilidad. Sin embargo, no pueden
hacerlo porque la membrana es impermeable a ellos excepto a
través de determinados conductos constituidos por una
enzima llamada sintasa de ATP, una proteína transmembrana
la cual forma complejos tan grandes que pueden versea l microscopio
electrónico, y que se proyectan hacia el estroma. Conforme
los protones se difunden a través de un complejo de
sintasa de ATP, la energía libre disminuye como
consecuencia de un aumento de la entropía. Cada uno de
tales complejos acopla este proceso exergónico de
difusión a través de un gradiente de
concentración con el proceso endergónico de la
fosforilación de ADP para formar ATP, el cual se libera en
el estroma.

El mecanismo por el cual la fosforilación de ADP
se acopla a difusión a favor de un gradiente de protones
se denomina quimiósmosis. Por ser la conexión
esencial entre cadenas de transporte de electrones y
fosforilación de ADP, la quimiósmosis es un
mecanismo básico de acoplamiento de energía en las
células.

2.4
REACCIÓN LUMINOSA EN BACTERIAS VERDES Y
PÚRPURAS

Las bacterias fotosintéticas verdes y
púrpuras se diferencian del as cianobacterias y del os
fotosintetizadores eucariotas en varios aspectos fundamentales.
En particular, las bacterias verdes y púrpuras no utilizan
agua como fuente de electrones ni producen O2 mediante
fotosíntesis, es decir, son
anoxigénicas.

Por el contrario, las cianobacterias y los
fotosintetizadores eucariotas son casi siempre oxigénicas.
En la reacción luminosa fotosintética del as
bacterias púrpuras (también denominadas
proteobacterias) no se produce NADPH directamente, mientras que
las bacterias verdes pueden reducir el NADP+
directamente durante la reacción luminosa. Para sintetizar
NADH y NADPH, las bacterias verdes y púrpuras deben usar
dadores de electrones tales como el hidrógeno, el sulfuro
de hidrógeno, el azufre elemental y compuestos
orgánicos que tienen potenciales de reducción
mas negativos que el agua y que,
por tanto, son mas fáciles de oxidar (son mejores dadores
de electrones). Por ultimo, las bacterias verdes y
púrpuras poseen pigmentos fotosintéticos
ligeramente diferentes, las bacterioclorofilas, muchas del as
cuales tienen máximos de absorción en longitudes de
onda mas largas.

Las bacterioclorofilas a y b tienen
máximos en 775 y 790 nm, respectivamente. In vivo,
los máximos están en 830 y 890 nm
(bacterioclorofila a) y 1020 a 1040 nm (bacterioclorofila
b). Este desplazamiento del os máximos de
absorción a la región infrarroja adapta mejora
estas bacterias a sus nichos ecológicos.

Muchas del as diferencias observadas en las bacterias
verdes y púrpuras se deben a la falta del fotosistema II;
no pueden usar agua como dador de electrones ene l transporte de
electrones no cíclico. Sin el fotosistema II, no pueden
producir O2 a partir de H2O mediante la
fotosíntesis y están limitadas a la
fotofosforilación cíclica. De hecho, caso todas las
bacterias púrpuras y verdes del azufre son anaerobios
estrictos.

Cuando se excita la clorofila P870 especial del centro
de reacción, cede un electrón a la
bacteriofeofitina. A continuación, los electrones fluyen a
las quinonas y, a través de una cadena transportadora de
electrones, de nuevo a la P870 impulsando así la
síntesis de ATP.

Las bacterias verdes y púrpuras se enfrentan aun
nuevo problema debido a que también requieren NADH o NADPH
para la incorporación de CO2. Pueden sintetizar
NADH al menos de tres formas. Si están creciendo en
presencia de gas
hidrógeno, que tiene un potencial de reducción mas
negativo que el del NAD+, puede usar directamente el
hidrógeno para sintetizar NADH. Al igual que los
quimiolitótrofos, muchas bacterias púrpuras
fotosintéticas utilizan ATP ola fuerza motriz
de protones para invertir el flujo de electrones en una cadena
transportadora de electrones y transferirlos de dadores
inorgánicos u orgánicos al NAD+. Las
bacterias verdes del azufre parecen realiza runa forma sencilla
de flujo de electrones fotosintético no cíclico
para reducir el NAD+.

Dos eventos han sido
realizados por las reacciones dependientes de luz: (1) la
formación de ATP, que provee energía química para la
formación de azúcar,
y (2) la formación de NADPH, que provee energía
química, un electrón y un átomo de
hidrogeno para
construir azúcar. Además, algo del gas oxígeno
que se forma es usado por la célula
en la respiración celular. El resto se difunde
fuera de la célula y
en el ambiente,
circundante, donde esta disponible para el uso de parte de
animales y de
otros organismos. Además se cree que las laminillas del
estroma solo poseen el fotosistema I y que solo participan en la
fotofosforilación cíclica. En las cianobacterias,
las reacciones luminosas fotosintéticas también se
localizan en membranas.

III. FASE OSCURA EN EL
PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS

Es el segundo proceso de la fotosíntesis y
comprende la utilización de NADPH y del ATP en una serie
de reacciones que llevan a la reducción del bióxido
de carbono
gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen
directamente del a luz, sino solo de un suministro de ATP y de
NADPH, se les conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la
terminología reacciones "luminosas" y "oscuras" se ha
aceptado ampliamente, ambos procesos son,
por norma, simultáneos, con los productos del
proceso dependiente de la luz que se utilizan para conducir las
reacciones del proceso "oscuro".

Clásicamente, el conjunto de procesos
enzimáticos de conversión del CO2 en
carbohidratos se denomina proceso oscuro de la
fotosíntesis, pues pueden realizarse en el laboratorio en
ausencia de luz si se suministran los intermediarios que se
producen en el llamado proceso luminoso, es decir, ATP y NADPH.
En la practica, el llamado proceso luminoso incluye muchas etapa
sen las que no hay absorción del a luz ni transferencia de
excitación. Sin embargo, los procesos de transferencia
electrónica hasta ferredoxina y la
FOTOFOSFORILACIÓN están en tan intima
asociación funcional y estructural con los de
absorción de luz y transferencia de excitación en
los tilacoides, que sigue siendo justificada la distinción
clásica entre proceso oscuro y proceso luminoso, actuando
el ATP y el NADPH como enlaces entre ambos.

Todas las etapas del a conversión
fotosintética del CO2 en carbohidratos tienen
lugar, normalmente, ene l estroma de cloroplastos.
Básicamente, se pueden distinguir tres etapas:

• Fijación del CO2, es decir, su
  inclusión en algún compuesto
  orgánico.
• Reducción de intermediarios
  metabólicos.
• Reordenación de productos.

Cada etapa puede incluir subetapas de activación
o empuje exergónico con ATP. En general, excepto
probablemente en algunas bacterias, las etapas b) y c) son
idénticas en todos los organismos fotosintéticos.
En cambio,
existen diversos mecanismos para la etapa a). El mecanismo mas
frecuente para esta etapa fue identificado con un aserie de
experimentos
de Calvin, Benson y Bassham en 1949, que llevaron al
descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de
conversión de CO2 en carbohidratos.

3.1 CICLO DE CALVIN-BENSON (CICLO DEL
C3)

En esta se construyen azúcares a partir del
dióxido de carbono, usando ATP y NADPH usados durante las
reacciones dependientes de la luz. La energía en las
moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces
covalentes dentro de una molécula de azúcar. Los
átomos de hidrogeno y los electrones (que se unen con
protones para formar mas átomos de hidrogeno) dentro de
las moléculas de NADPH son incorporados en la estructura de
una molécula de azúcar.

El azúcar es construido por una vía
bioquímica
llamada el ciclo de Calvin-Benson, que se ubica dentro del fluido
interior (citosol) de una bacteria fotosintetizadora o dentro del
fluido interior (estroma) de un cloroplasto.

El ciclo de Calvin-Benson es una vía
bioquímica que construye un azúcar de tres carbonos
a partir del dióxido de carbono, átomos de
hidrogeno y energía química. La vía es un
ciclo en la cual la molécula que la inicia
–bifosfato de ribulosa (RuBP)- es el producto final
que comienza la misma vía nuevamente.

El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se
una con el RuBP, que es una molécula de seis carbonos (la
enzima que cataliza esta reacción, llamada carboxilasa del
RuBP, es la proteína más abundante en la Tierra). El
producto de esta unión, una molécula de seis
carbonos, inmediatamente se rompe para formar dos
moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), que
es una molécula de tres carbonos. Cada PGA entonces
recobra un grupo de
fosfato a partir del ATP (junto con la energía que este
transporta) y dos átomos de hidrogeno (junto con la
energía transportada en sus electrones excitados). Estos
dos átomos de hidrogeno provienen del NADPH (que
proporciona un átomo de hidrogeno y un electrón, y
un protón libre. Las dos moléculas de PGA son
convertidas en estas reacciones en dos moléculas de
fosfato de gliceraldehído (GP).

Tres moléculas de dióxido de carbono son
procesadas en tres turnos del ciclo. Ellas son recobradas por
tres moléculas del RuBP para formar seis moléculas
de PGA. Estas moléculas, a su vez, forman seis
moléculas de fosfato de gliceraldehído.

Una de las seis moléculas de fosfato de
gliceraldehído es el producto de la reacción: un
azúcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco
moléculas permanecen dentro del ciclo; y se convierten en
tres moléculas de de RuBP para formar otro turno en el
ciclo.

El ciclo no modificado de Calvin-Benson es conocido como
la vía bioquímica C3, debido a que la
primera molécula estable en el ciclo (el ácido
fosfoglicérico o PGA) tiene tres átomos de carbono.
Algunas plantas usan una versión modificada del ciclo,
llamada la vía C4, porque en ese la primera
molécula estable tiene cuatro átomos de
carbono.

3.1.1
Regulación Del Ciclo De Calvin

En la práctica, el ciclo de Calvin solo funciona
en condiciones de iluminación, que proporcionan ATP y NADPH.
El CO2 nunca suele faltar y, por tanto, no es un factor que
impida el funcionamiento del ciclo. En la oscuridad disminuyen
las concentraciones de ATP y NADPH en cloroplastos, pero no hasta
valores
despreciables ya que se producen, probablemente, por
respiración y vía hexosa monofosfato (ciclo del as
pentosas), respectivamente, y son necesarios para mantener un
mínimo estado funcional del os cloroplastos y la
célula. Seria fatal para la célula que el ciclo de
Calvin continuara funcionando en la oscuridad con el ATP y NADPH
disponibles, pues el proceso equivaldría aun continuo
formar y degradar carbohidratos con el resultado neto de un
consumo
inútil de ATP. Por estos motivos, existen mecanismos
reguladores específicos que impiden que el ciclo de Calvin
pueda funcionar en la oscuridad.

La actividad del RuBP carboxilasa esta controlada por la
luz, debido, entre otros motivos a que el enzima tiene un pH
optimo ligeramente alcalino y requiere Mg2+. El enzimas e
encuentra ene l estroma. Como el transporte eléctrico
fotosintético activado por la luz determina una entrada de
protones hacia el interior del os tilacoides, ene l estroma se
produce una subida del pH que activa a la RuBP carboxilasa. Para
contrarrestar la diferenciad e carga eléctrica, la entrada
de protones al interior de tilacoides, estimulada por luz, va
acompañada de una salida de Mg2+, que estimula en estroma
la actividad RuBP carboxilasa.

Además, la forma activad de RuBP carboxilasa
tiene carbamilato un residuo de lisina del centro activo del
enzima. La carbamilación esta catalizada por una activas a
que requiere ATP y CO2. El enzima activo carbamilado es
estabilizado por Mg2+.

La actividad RuBP carboxilasa es inhibida por
2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato (CA1PP), compuesto que sea
cumula por la noche.

Un mecanismo diferente de regulación por luz es
ejercidos obre las enzimas: gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa, fructuosa-1,6-difosfatasa,
sedohepulosa-1,7-difosfatasa y ribulosa-5-fosfato kinasa. Todos
ellos tienen en su forma activa grupos -SH de
cisteína. La forma activa puede pasar a inactiva por
oxidación del os grupos –SH a puente disulfuro
–S-S-. Las formas inactivas de estos enzimas pasan a formas
activas por reducción del os puentes disulfuro cuando se
iluminan los cloroplastos. Los electrones para este proceso de
activación enzimática por reducción proceden
en último caso del agua. En efecto, al iluminar y
funcionare l transporte el transporte electrónico
fotosintético, aumenta la concentración de
ferredoxina reducida que, en una reacción catalizada por
el enzima ferredoxina-tiorredoxina reductasa, reduce a la
tiorredoxina, la cual reduce a grupos –SH los puentes
disulfuro de los enzimas a activar.

Existen al menos dos tipos de tiorredoxinas. Son
proteínas de bajo peso molecular implicadas
en muchos otros casos de reducción de proteínas y
en la síntesis de
desoxirribonucleótidos.

La inactivación en la oscuridad de estos enzima
sen el ciclo de Calvin parece utilizar distintas reacciones
según el enzima; en cualquier caso, su mecanismo no es tan
conocido como el del a activación. Para oxidar los grupos
–SH a puente disulfuro e inactivar los enzima, se
podría utilizar glutatión oxidado, ácido
deshidroascorbico o algún otro compuesto oxidado, suya
concentración aumenta al faltare l transporte
electrónico fotosintético en la
oscuridad.

Existen otros mecanismos de regulación por luz,
de respuesta más lenta y que implican procesos de
síntesis y degradación de enzimas. Así, la
luz activa la síntesis de RuBP carboxilasa, al menos
estimulando la expresión del gen para la subunidad
pequeña (S). También se tiene en cuenta que los
mencionados efectos estequiométricos, tanto para EL ATP y
NADPH como para algunos intermediarios. Así, por ejemplo,
en la oscuridad disminuye la concentración de ATP, NADPH y
RuBP, con l oque es menor la velocidad con
que actúan los enzimas que utilizan estos
sustratos.

Mas independiente del a luz, es importante el factor
estequiométrico ese l CO2, que determina en muchos casos
la velocidad des u asimilación por el efecto de su
concentración en al actividad RuBP carboxilasa.

3.2 La Vía Del
C4

Como el dióxido de carbono no es un gas muy
abundante (que comprende solo el 0.03% de la atmósfera), no es
fácil para las plantas obtener el que necesitan. Este
problemas e
complica aun mas por el hecho de que el intercambio gaseoso solo
puede ocurrir a través de una superficie húmeda.
Las superficies de hojas y otras partes vegetales expuestas
están cubiertas con una capa impermeable que ayuda a
impedir la perdida excesiva de vapor de agua. De este modo, la
entrada y salida de gases se
limita a poros diminutos, llamados estomas, que suelen
concentrarse en las caras inferiores del as hojas (envés).
Tales aberturas conducen al interior del a hoja, constituido por
una capa de células que contienen cloroplastos llamada
mesófilo, con muchos espacios aéreos y muy alta
concertación de vapor de agua.

Los estomas se abren y cierran en respuesta a factores
ambientales como contenido de agua o intensidad de la luz. En
condiciones cálidas y secas, se cierran parar educir la
perdida de vapor de agua. Como resultado el suministro de
dióxido de carbono se reduce en gran medida. Resulta
irónico el hecho de que el CO2 es potencialmente menos
asequible en los momentos precisos en que se disponed e la
máxima intensidad de luz solar para impulsar las
reacciones fotodependientes.

Muchas especies vegetales que viven en ambientes
cálidos y secos han desarrollado adaptaciones que les
permiten fijar inicialmente dióxido de carbono por una de
dos vías que les ayudan a minimizar la perdida de agua.
Estas vías, conocidas como C4 y CAM actúan en el
citosol; ambas solo preceden al ciclo de Calvin (ciclo C3), n ola
sustituyen.

3.2.1 El
Descubrimiento De La Vía Bioquímica
C4

Los biólogos a veces se alejan del o que sucede
en la naturaleza
porque trabajan solo con algunos tipos de organismos que crecen
fácilmente ene l laboratorio. Los primeros experimentos
sobre las reacciones fotoindependientes del a fotosíntesis
son un buen ejemplo de tal error. Estos experimentos se
realizaron sobre algas unicelulares y espinaca en los
últimos años de la década de 1940,
principalmente en la Universidad de
California, Berkeley. Se reportó que las algas y la
espinaca usaban la misma vía bioquímica para
construir azucares a partir de dióxido de carbono. Esta vi
ase llamo el ciclo de Calvin-Benson en honor a sus
descubridores.

Las algas y la espinaca no están estrechamente
relacionadas. Las primeras son organismos unicelulares
acuáticos y la segunda, un organismo multicelular
terrestre. Dado que estos organismos muy diferentes tenían
la misma vía bioquímica, los biólogos
supusieron que todas la salgas y las plantas tienen la misma
vía bioquímica. La hipótesis parecía tan razonable que
nadie la cuestiono ene se momento.

Investigaciones adicionales sobre el ciclo de
Calvin-Benson, sin embargo, revelaron un fenómeno
peculiar: el ciclo es inhibido por el oxígeno liberado del
as reacciones dependientes del a luz. Esta observación no tenia sentido: ¿por
qué un producto del a primer aparte de la
fotosíntesis inhibiría una reacción en l
asegunda parte?.

El gas oxígeno inhibía el ciclo de
Calvin-Benson especialmente cuando las condiciones son
cálidas y secas. La razón radica en que las plantas
cierran parcialmente las aperturas minúsculas, llamadas
estomas, bajo estas condiciones para reducir la
evaporación del agua. Un efecto adiciona les que muy poco
dióxido de carbono puede entrare n las hojas y muy poco
gas oxígeno puede salir. La concentración de
dióxido de carbono disminuye y la concentración de
gas oxígeno aumenta.

Cuando el oxígeno llega a ser más
abundante que el dióxido de carbono dentro del
cloroplasto, bloque ala enzima que normalmente une el
dióxido de carbono con RuBP. El oxígeno entra, en
lugar del dióxido de carbono, al ciclo de Calvin-Benson,
el ciclo se cierra y la síntesis de azúcar se
detiene.

Si todas las plantas tienen el ciclo de Calvin-Benson y
si el gas oxigeno inhibe el ciclo, ¿Cómo sintetizan
las plantase l azúcar mientras sus estomas están
cerrados? ¿Cómo, por ejemplo, crece el maíz tan
rápidamente durante los veranos secos y
calientes?.

Algunos investigadores sugirieron que quizás las
plantas en los climas secos y calientes no usan el ciclo de
Calvin-Benson. Cuestionaron la hipótesis de que
todas las plantas y la salgas usan el ciclo y comenzaron a busca
runa vía bioquímica diferente: una que no fuera
inhibida por el gas oxígeno. Tal vía fue encontrada
por en la década de 1960 por M. D. Hatch en Australia y C.
R. Slack en Inglaterra. Ellos
descubrieron que la cañad e azúcar, un aplanta que
crece en climas secos y calientes, fija carbono (es decir, une el
dióxido de carbono con una molécula
orgánica) de una forma diferente del a fijación de
carbono e nalgas y espinacas.

La vía de Hatch-Slack evita la inhibición
del oxígeno al fijare l carbono en las células del
a hoja que no capturan la energía lumínica, no
desarrollando así altas concentraciones de oxígeno.
Además, la vía de Hatch-Slack usa una enzima
diferente para obtener dióxido de carbono y unirlo al
RuBP. Esta enzima se une únicamente con el dióxido
de carbono, aunque sea mínima su cantidad en l ahoja; y no
se une con el gas oxígeno. El dióxido de carbono
fijado en las células no fotosintetizadoras se bombea en
cantidades masivas a las células fotosintetizadoras, donde
monopoliza la enzima que la une con el RuBP. Por consiguiente, el
oxígeno, en vez del dióxido de carbono, se une al
RuBP y el ciclo de Calvin-Benson se activa rápidamente,
aunque el resto estuviera prácticamente
cerrado.

Estas dos maneras de recobrare l dióxido de
carbono son conocidas como las vías C3 y C4. En la
vía C3, la primera molécula estable (ácido
fosfoglicérico) después del a fijación del
carbono tiene tres átomos de carbono. La mayoría
del as plantas usan esta vía.

En la vía C4, la primera molécula estable
tiene cuatro átomos de carbono. Muchas plantas en los
climas secos y calientes usan esta vía (una tercer amanera
de fijar carbono, conocida como metabolismo
ácido crasuláceo (CAM), se ha descubierto en cactus
yo tras plantas que viven en desiertos. Es muy similar a la
vía C4, pero el CAM del as plantas reduce la perdida de
agua al abrir sus estomas únicamente en l
anoche.

La vía C4, es particularmente común el
pastos, una categoría de plantas de incluyen el
maíz y la cañad e azúcar. La ventaja del a
vía C4 en los climas secos y cálidos es que permite
a l aplanta conservare l agua al cerrar parcialmente sus estomas
mientras se construye el azúcar.

3.2.2
Descripción Y Procesos En La Vía Del
C4

Las plantas C4, fijan CO2 en un compuesto de cuatro
carbonos, oxalacetato, antes del ciclo de Calvin (vía C3);
además, se realiza en células
diferentes.

La anatomía foliar suele
ser característica en las plantas C4. Además de
tener células de mesófilo, poseen notables
células de la vaina del haz, fotosintéticas,
dispuesta sen posición estrecha y que forman vainas
alrededor de las nervaduras o venaciones (venas) del a hoja. Las
células mesofílicas de las plantas C4 están
estrechamente asociadas a las vainas del haz. La vía C4
ocurre en las células mesofilicas, en tanto que el ciclo
de Calvin se realiza en las células mesofilicas, en tanto
que el ciclo de Calvin se realiza en las células del a
vaina del haz.

En componente clave en la vía del C4 es una
notable enzima con enorme afinidad por el dióxido de
carbono, el cual se une de manera eficaz aunque este se encuentre
en concentraciones vestigiales. Esta enzima, la carboxilasa de
PEP, cataliza la reacción por el cual el CO2 reacciona con
el compuesto de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) para formar
oxalacetato.

En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se
convierte en algún otro compuesto de cuatro carbonos, por
lo común malato, que pasa a los cloroplastos del as
células del a vaina del haz, donde una enzima distinta
cataliza su descarboxilación a piruvato (de tres carbonos)
y CO2. Se forma NADPH, el cual repone el que se consumió
antes.

El CO2 liberado en las células de la vaina del
haz se combina con RuBP y pasa por el ciclo de Calvin de la
manera normal. El piruvato que se forma en la reacción de
descarboxilación regresa a la célula del
mesófilo, donde reacciona con ATP para regenerar el
fosfoenolpiruvato.

El cometido del a vía del C4 es capturar CO2 de
manera eficiente y en ultima instancia incrementar su
concentración dentro del as células de la vaina del
haz; esta ultima e sunas 10 a 60 veces mayor que la observada en
las células del mesófilo del as plantas que solo
tienen la vía C3.

La vía C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP
por hexosa, en lugar del os 18 ATP usado sen ausencia del a
vía C4. El gasto extra de energía vale la pena en
condiciones de alta intensidad lumínica, ya que asegura
una elevada concentración de CO2 en las células del
a vaina del haz y les permite realizar fotosíntesis de una
manera rápida. La vía C4 se aúna a la C3 en
diversas especies de plantas, ya l parecer has urgido de manera
independiente en varias ocasiones. Como la carboxilasa de PEP
fija dióxido de carbono con gran eficacia, las
plantas C4 no necesitan mantener los estomas abiertos, y de este
modo toleran temperaturas e intensidades lumínicas
elevadas, pierden menos agua por transpiración
(evaporación) y poseen tasas de fotosíntesis y
crecimiento mayores que las plantas que utilizan solo el ciclo de
Calvin.

Entre las numerosas plantas de crecimiento rápido
y comportamiento
agresivo que utilizan el mecanismo del C4 están la
cañad e azúcar, maíz y Digitaria. Si
la luz solar es abundante, la producción por hectárea de estas
plantas puede ser el doble o el triple del a correspondiente a
las plantas de C3. Si dicha vía pudiera incorporarse en
más plantas de cultivo por manipulación genética,
podría incrementarse mucho la producción de
alimento sen algunas partes del planeta.

Cuando la luz es abundante, la tasa de la
fotosíntesis es limitada por la concentración de
CO2, de modo que las plantas C4, con mayores concentraciones de
CO2 en las células del a vaina del haz, tienen ventaja.
Por ejemplo, el centeno de invierno, una planta C3, crece con
exhuberancia en clima
frío, no así la Digitaria debido a que
requiere más energía para fijar dióxido de
carbono.

3.3 Vía CAM

Una serie de plantas que se encuentran sobre todo en los
ambientes áridos y microclimas secos reducen en gran
medida la perdida de agua durante la fotosíntesis
efectuando una secuencia modificada de reacciones de
asimilación de carbono que comprenden la
acumulación de malato en la noche.

Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la
acumulación nocturna de este ácido fue descubierta
en las Crassulaceae, una familia que
comprende cactos y muchas otras plantas, tales como
orquídeas y bromelias, esta secuencia ha recibido el
nombre de metabolismo ácido de la crasulácea, o
CAM. Las plantas CAM con importancia económica incluyen la
piña y muchas plantas ornamentales.

Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las
células mesofilicas a través de los estomas
abiertos por la noche, debido a que la pérdida de agua a
través de los estomas es mucho menor a temperaturas
más frías de la noche que durante el día. El
CO2 es fijado por la reacción de la carboxilasa de PEP, y
el oxalacetato producido es reducido a malato el cual es entonces
translocado dentro de la vacuola. El transporte de malato dentro
de la vacuola es necesario para mantener un pH cercano al neutro
en el citosol, ya que concentración celular de este es
ácido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la
noche.

Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo
general >90% del volumen total de
la célula. Durante el periodo de luz sgte., cuando sea ha
formado ATP y NADPH por la fotosíntesis, el malato es
liberado de la vacuola y descarboxilado. Así, el gran
conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra
el CO2 para la asimilación del carbono durante el
día. Durante la descarboxilación del malato, los
estomas de la hoja están cerrados en forma apretada, de
modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En
esta forma el CO2 celular puede ser mucho más alto que el
nivel del CO2 atmosférico. Como en las plantas de C4, la
concentración interna superior de CO2 reduce mucho la
fotorrespiración.

De hecho, el CAM es análogo al metabolismo de C4
en que la vía convencional de C3 es precedida por una
secuencia de reacciones que comprende la formación de
ácidos
de C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. También,
las tres vías alternas de descarboxilación son las
mismas en el CAM que en el de C4. El CAM y el metabolismo de C4
difieren, sin embargo, en que la vía de C4 requiere la
separación espacial de las fases de carboxilación y
de descarboxilación del ciclo entre las células
mesofílicas y las de los haces de la cubierta, mientras
que en CAM, esas etapas tienen lugar en las células
mesófilas, y comprenden la separación temporal de
estas fases dentro de un ciclo de día y noche.

Como en la vía de C4, el carboxilasa de PEP
cataliza la reacción de bicarbonato y fosfoenolpiruvato
para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En las
plantas con CAM, sin embargo, esta reacción se
efectúa solo durante la noche. El fosfoenolpiruvato
necesario para la formación de malato proviene del
almidón el cual es convertido por vía
glucolítica en fosfoenolpiruvato. Durante el día,
el fosfoenolpiruvato que se forma durante la
descarboxilación de malato (ya sea directamente por
carboxicinasa de PEP o a través de la vía de la
enzima málica y la piruvato fosfato dicinasa) es
convertido en almidón por gluconeogénesis y se
almacena en el cloroplasto. Así, en CAM, no solo hay
cambios grandes de día o de noche o durante ambos periodos
en el conjunto de malato, sino también en la reserva de
almidón.

Una característica importante de la
regulación en la vía de CAM es la inhibición
de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el
día, cuando la concentración citosólica de
malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de PEP en efecto
está inhibida. Esta inhibición es indispensable
para evitar ciclar inútilmente el CO2 y el malato por la
carboxilasa de PEP y para evitar la competencia entre
carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el
CO2.

3.4 FOTORRESPIRACIÓN

Muchas plantas C3, incluidas algunas de importancia
agrícola, como suya, trigo y papa, no generan tanto
carbohidrato en la fotosíntesis como cabria esperar. Esta
disminución de rendimiento es especialmente significativa
durante los días de más calor del
verano.

En clima cálido y seco las plantas cierran los
estomas para conservar agua, una vez que esto ocurre, la
fotosíntesis consume con rapidez el CO2 que queda en la
hoja y produce O2, que sea cumula en los cloroplastos. Como se
sabe la carboxilasa de RuBP (rubisco) es la enzima de que depende
la fijación del CO2 mediante la unión de este con
RuBP ene l ciclo de Calvin. El O2 compite con el CO2 para unirse
al sitio activo del a rubisco. Por tanto, la concentración
de oxigeno en los cloroplastos e salta y la CO2 es baja, es mas
probable que la rubisco catalice la reacción de RuBP con
O2 que con CO2. Cuando esto sucede algunos de los intermediarios
que participan en el ciclo de Calvin se degradan en CO2 y H2O.
Este procesos e llama fotorrespiración porque:

• Ocurre en presencia de luz.
• Requiere oxigeno, como la respiración
  aerobia.
• Como en la respiración aerobia, produce CO2 y
  H2O.

Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el proceso
mencionado, en la fotorrespiración no se produce ATP. La
fotorrespiración reduce la eficacia fotosintética,
ya que elimina algunos del os intermediarios que participan ene l
ciclo de Calvin.

No es del todo claro porque ocurre la
fotorrespiración, aunque se piensa que tal vez refleje el
origen del a rubisco en tiempo
santiguos cuando la concentración de dióxido de
carbono era alta, y la de oxígeno, baja.

La fotorrespiración es insignificante en las
plantas C4, porque la concentración de CO2 en las
células del a vaina del haz (donde se encuentra la
rubisco) siempre e salta. Sin embargo, muchas plantas cultivadas
importantes son C3 y realizan la fotorrespiración. Esta es
una razón mas por la que algunos científicos
intentan transferir los genes del a vía C4 a las plantas
C3 cultivadas, como soy ay trigo. Si esta transferencia
genética tiene éxito,
tales plantas podrán producir mucho más
carbohidratos en clima cálido.

3.5 DESTINOS DE LOS PRODUCTOS

Los azucares construidos por la fotosíntesis
proveen a la mayoría de las formas de vida de la
energía química para el trabajo
celular y esqueletos de carbono para construir otros
monómeros. Los monómeros se unen para construir
polímeros. Los aminoácidos son los monómeros
de las proteínas; los ácidos grasos y el glicerol
son los monómeros de las grasas; los
nucleótidos son los monómeros del DNA y
RNA.

3.5.1
Monómeros

El producto inmediato del ciclo de Calvin-Benson es el
fosfato de gliceraldehído. Este azúcar de tres
carbonos es el monómero fundamental. Puede usarse
directamente para construir aminoácidos, ácidos
grasos y otros tipos de monómeros, o puede combinarse con
un segundo fosfato de gliceraldehído para formar glucosa.

3.5.1.1
Fosfato de gliceraldehído

Una pequeña cantidad del fosfato de
gliceraldehído formado por la fotosíntesis se
convierte en monómeros diferentes de la glucosa. Algunos
de estos monómeros, tales como el glicerol y los
ácidos grasos, constan de los mismos tipos de
átomos –carbono, hidrogeno y oxigeno- que el fosfato
de gliceraldehído y son fáciles de construir a
partir de este azúcar. Otros monómeros, tales como
los aminoácidos y nucleótidos, requieren la
adición de otros tipos de átomos, como el
nitrógeno y el azufre, al esqueleto del
carbono.

Los organismos fotosintetizadores adquieren
átomos de su ambiente físico. Los átomos de
oxigeno y carbono de los azucares se originan del dióxido
de carbono del aire (o disuelto
en el agua) y los átomos de hidrogeno provienen de
moléculas de agua. Otros átomos, tales como el
nitrógeno, el azufre, el fósforo y el potasio, se
obtienen de iones disueltos en el suelo o en el
agua que los circunda. Las raíces de las plantas, por
ejemplo absorben iones de amonio (NH4+),
nitrato (NO3-), potasio (K+),
sulfato (SO4=) y fosfato
(PO4≡) del suelo.

3.5.1.2
Glucosa

La mayoría del fosfato de gliceraldehído
formado por la fotosíntesis se convierte en glucosa: dos
moléculas de azúcar de tres carbonos, fosfato de
gliceraldehído, se unen para formar una molécula de
azúcar de seis carbonos, la glucosa. La glucosa, a su vez,
se utiliza para como una fuente inmediata de energía o
para construir moléculas mas grandes.

Cerca de la mitad de la glucosa formada por la
fotosíntesis se convierte en combustible para la
respiración celular de la planta, alga o bacteria. La
energía liberada de esta vía bioquímica
apoya el trabajo
celular, la glucosa que no es usada inmediatamente para abastecer
de energía se usa para construir
polímeros.

3.5.2
Polímeros

Los polímeros se construyen a partir de
monómeros, los cuales son sintonizados por los organismos
fotosintetizadores a partir de fosfato de gliceraldehído.
Los polisacáridos, tales como la celulosa y el
almidón, se construyen a partir de la glucosa; las grasas
a partir del glicerol y ácidos grasos; las
proteínas, a partir de los aminoácidos; y los
ácidos nucleicos, a partir de los nucleótidos.
Estos polímeros se usan para almacenar energía y
para formar membranas, enzimas, genes y otros componentes de las
células a medida que el organismo crece y se
reproduce.

Solo los organismos fotosintetizadores (y pocas
bacterias quimiosintetizadoras) pueden construir monómeros
orgánicos a partir de materiales
inorgánicos. Las otras formas de vida, tales como hongos, gusanos,
gorriones, lobos y seres humanos, deben hacer uso de los
monómeros sintetizados por las plantas, las algas y las
bacterias fotosintetizadoras.

IV.
PLASTIDIOS

4.1 CLASIFICACIÓN DE LOS
PLASTIDIOS

Los plastidios son orgánulos exclusivos de
células vegetales y están relacionados con procesos
metabólicos primordiales, pues son capaces de sintetizar y
almacenar sustancias. Se encuentran en la mayoría de las
células vegetales superiores e inferiores. Hay diversos
tipos de plastidios, pero todos tienen en común la
existencia de una doble membrana. Pueden clasificarse
según su aspecto y función
en:

• Indiferenciados; que pueden ser:

1. Proplastos: se cree que son el origen de todos los
   demás.
2. Etioplastos: provienen de proplastos que, en vez de
   diferenciarse en presenciad e luz para dar cloroplastos, se
   diferencian en la oscuridad y dan etioplastos.

• Diferenciados; que se clasifican en:

1. Cloroplastos: son cromatóforos y
   fotosintéticamente activos.
2. Cromoplastos: son cromatóforos y
   fotosintéticamente inactivos.
3. Leucoplastos: son incoloros y
   fotosintéticamente inactivos; están especializado
   sen el almacenaje de sustancias y existen varios subtipos,
   según cual sea la sustancia almacenada:

• Amiloplasto (almidón)
• Oleoplastos (aceites)
• Proteinoplastos (proteínas)

Los plastidios no solo realizan fotosíntesis y
almacenamiento;
también se usa para el metabolismo intermedio, pues
producen la mayor parte del a energía y poder reductor
en formad e ATP y NADPH, necesarios para las reacciones
biosintéticas de la planta. La síntesis de bases
púricas y pirimídicas, así como de muchos
aminoácidos y todos los ácidos grasos del aplanta,
tienen lugar en los plastidios.

4.2 CLOROPLASTO

4.2.1
Características generales

Son orgánulos subcelulares verdes de unos 5 a
10 μm de diαmetro presente sen
las células mesofílicas del as hojas y, en general,
en las células con capacidad fotosintética. Algunas
algas solo tienen un cloroplasto por célula, pero hay
células de plantas superiores con centenares de
cloroplastos. Típicamente, una angiosperma contiene de 15
a 20 cloroplastos por célula fotosintética (ene l
parénquima clorofílico o asimilador, son muy
abundantes, de 30 a 40 por célula). En general, mas del 50
por 100 de la proteína foliar se encuentra formando parte
del os cloroplastos.

La forma y tamaño de los cloroplastos
varía de unas plantas a otras, y son
característicos de organismos eucarióticos
fotosintéticos. Los organismos precariotas
fotosintéticos, bacterias fotosintéticas y algas
verde-azules o cianobacterias, tienen otras estructuras
fotosintéticas. En cualquier caso, todo organismo capaz de
realizar procesos fotosintéticos contiene en sus
células un sistema laminar de doble membrana.

En el caso de organismos eucarióticos, esa
estructura laminar está separada del citoplasma por una
cubierta membranosa, formando l oque se llama cloroplasto. En las
bacterias fotosintéticas, la estructura laminar
fotosintética no parece separada del citoplasma, aunque en
algunos casos parece agruparse formando estructuras discretas que
reciben el nombre de cromatóforos. En las algas
precarióticas o verdes azules, el sistema laminar surge
del a membrana plasmática, como resultado del as
ramificaciones y plegamientos de esta hacia el
citoplasma.

En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran
formas muy variables:
adquieren forma espira len Spirogyra, estrellada en Zygnema, en
herradura en Chlamydomonas, y semicilíndricas en Ulothrix.
En genera len las células vegetales superiores, los
cloroplastos son ovoides. Al microscopio óptico aparecen
como orgánulos verdes que, as u vez, contiene muchos
orgánulos de un verde intenso (grana).

4.2.2
Estructura Microscópica Del Os Cloroplastos

En cloroplastos de plantas superiores, las estructuras
laminares o lamelas se disponen en forma mas o menos paralela y
extendida sen la dirección de mayor longitud del cloroplasto
que suele tener la formad e plato, con un acara cóncava y
otra convexa, o de elipsoide. La doble membrana de cada lamela
confiere a esta una apariencia de bolsa aplastada, en la que se
disponen muy próximas a las dos caras de l
abolsa.

Estas bolsas o sáculos pueden tener dimensiones
considerables, pero otras veces se presentan como bolsas
pequeñas. Frecuentemente, ciertas regiones del as lamelas
grandes y conjuntos de
lamelas pequeñas se empaquetan paralelamente dando
estructuras membranosas más compactas de 10 a 100 lamelas
de grosor, que reciben el nombre de granos o grana.

Los gran atienen a veces apariencia cilíndrica yo
tras veces menos definidas, suelen estar conectados unos con
otros por las lamelas mas grandes que forman parte de ellos y su
numero por cloroplastos variad e unas plantas a otras y con las
condiciones fisiológicas aunque, típicamente, un
cloroplasto puede tener unos 50 grana, su tamaño
también variable, puede ser de unos 0,2 a 0,3
μm.

El sistema membranoso de las lamelas no esta conectado
al sistema de doble membrana del a envoltura del cloroplasto
adulto. Las membranas de esta son algo mas delgadas (60Å)
que las de las lamelas (unos 70Å) y están separadas
entre si unos 100 a 500 Å.

Las lamelas también llamadas tilacoides,
encierran un pequeño volumen al que separan del resto del
cloroplasto. También se localizan en los tilacoides los
sistemas
fotosintéticos transportadores de electrones y de
formación de ATP. En el estroma se realizan, entre otros,
los procesos de conversión de CO2 en carbohidratos, usando
coenzimas regenerado sen las estructuras membranosas.

Normalmente los cloroplastos contienen cantidades
variables de almidón. Frecuentemente los cloroplastos de
mucha salgas contienen un granulo, a veces muy voluminoso, que
recibe el nombre de pirenoide, que sintetiza y almacena material
de reserva como almidón.

4.2.3
Envoltura De Los Cloroplastos

El sistema membranoso del a envoltura del os
cloroplastos carece de clorofila pero contiene carotenoides
(principalmente violoaxantina) que no participan ene l
aprovechamiento fotosintético del a energía
luminosa. Como los tilacoides, la envoltura del os cloroplastos
es rica en sulfolípidos y galactolípidos y, en
cambio, no tienen casi fosfatidilcolina. Los sistemas del os
cloroplastos son netamente diferentes del os do tras estructuras
subcelulares y recuerdan a los de algas verde-azules, con las que
los cloroplastos parecen estar relacionados
evolutivamente.

En la envoltura del os cloroplastos reside un sistema de
biogénesis del que derivan todas las membranas
cloroplásticas y que coexiste, en la célula
vegetal, con el sistema de biogénesis de membranas
derivadas del
retículo endoplasmático.

La envoltura de los cloroplastos contiene quinonas y
unas 75 proteínas diferentes con pesos moleculares entre
20 mil y 140 mil daltons. La membrana internad e la envuelta
(pero n ola externa) presentan propiedades de permeabilidad
selectiva.

4.2.4
Organización Estructural De Los
Tilacoides

Los tilacoides o lamelas granales tienen
composición y propiedades funcionales diferentes del os
estromales (que no forman parte del os grana). La relación
clorofila a/clorofila be s mucho mayor en tilacoides estromales
que en tilacoides granales. Además las lamelas del estroma
contiene relativamente mas factor de acoplamiento del a
FOTOFOSFORILACIÓN y carboxilasa RuBP (el enzima fijador de
CO2) débilmente unida, que las lamelas del os
grana.

V. PIGMENTOS
FOTOSINTÉTICOS

Los efectos del a luz sobre los seres vivos se deben, en
primera instancia, as u absorción por moléculas
componentes del os organismos.

Si una molécula absorbe luz de determinadas
longitudes de onda, dentro del a zona del espectro
electromagnético sensible al ojo humano, al iluminarla con
luz blanca solar, solo percibiremos de ella aquella luz no
absorbida, la cual confiere el color
característico a ese compuesto. Así, las
estructuras fotosintéticas del as plantas superiores
contienen moléculas capaces, conjuntamente, de absorber
luz de distintas zonas del espectro visible excepto el verde.
Estas moléculas son llamadas pigmentos
fotosintéticos.

5.1 ESTRUCTURA Y DISTRIBUCIÓN DE
LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Todas las células fotosintéticas contienen
al menos un tipo de clorofila. Además, la mayor parte del
as células fotosintéticas tiene carotenoides y/o
ficobilinas. Estas últimas pueden rojas o azules y los
carotenoides fotosintéticos son amarillos. A los
carotenoides y ficobilinas se les conoce como pigmentos
accesorios. En algunos organismos fotosintéticos, el color
de algunos pigmentos accesorios puede enmascarare l color verde
del as clorofilas, confiriendo otros colores
característicos a esos organismos.

5.2 CLOROFILAS

Las clorofilas son pigmentos fotosintéticos
verdes que constan de cuatro anillos pirrólicos. Estos
forman un macrociclo con diversos sustituyentes laterales y un
sistema conjugado de dobles enlaces. Los nitrógenos
pirrólicos forman ene l centro del anillo un complejo con
el catión Mg2+ quedando una estructura casi plana. En el
anillo IV, que en realidad es un pirrol reducido, y a
través de un enlace éster con un resto de
propiónico, se encuentra unido el fitol, que es un largo
brazo hidrofóbico de naturaleza isoprénica con
veinte átomos de carbono. Cuando se separa el fitol por
hidrólisis, la estructura resultante recibe el nombre de
clorofilida. Las clorofilas presentan también un quinto
anillo no pirrólico unido al anillo III.

En la actualidad se pueden distinguir por lo menos siete
tipos de clorofilas: las clorofilas a, b, c, d y e, la
bacterioclorofila a, bacterioclorofila b y clorofila de clorobio
(bacterioviridina). Las clorofilas a y b son las mejor conocidas
y las mas abundantes y se encuentran en todos los organismos
autotróficos excepto en las bacterias
pigmentadas.

La clorofila b esta también ausente de las
cianofíceas y de las algas pardas y rojas. Normalmente se
considera que la clorofila a es verde azulada, mientras que la
clorofila be s amarillo verdosa. Las otras clorofilas (c, d, e)
se encuentran solamente en algas y en combinación con la
clorofila a, las bacterioclorofilas a y b y la bacterioviridina
son los pigmentos que se encuentran en los bacterios
fotosintetizadores. Entonces, todos los organismos
fotosintéticos excepto las bacterias
fotosintéticas, contienen clorofila a. Esta, junto con una
cantidad menor de clorofila b, constituyen las clorofilas del as
plantas verdes y se localizan en los tilacoides del os
cloroplastos.

En lugar del a clorofila b, la salgas pardas, diatomeas
y dinoflagelados contienen junto con la clorofila a el tipo de
clorofila llamada c, mientras que la salgas rojas contienen la
clorofila d. especies como Prochloron (relacionado con algas
verde-azules o cianobacterias) contienen clorofila be n lugar de
ficobilinas.

La clorofila a presenta máximos de
absorción a 663 y 420 nm, y la clorofila b los tiene a 644
y 430 nm. Ninguna de ellas absorbe en el verde. La clorofila c
presenta máximos de absorción en éter a 447,
579 y 627 nm; a diferencia del a clorofila a, tiene un doble
enlace entre los carbonos 7 y 8 y el resto unido al carbono 7 no
es propionil-fitol, sino acrilil-fitol. La clorofila d se
encuentra en pequeñas cantidades, su máximo de
absorción ene l rojo esta a unos 670 nm y difiere del a
clorofila a en que el sustituyente del carbono 2 es
–CHO.

La clorofila del a mayoría del as bacterias
fotosintéticas es llamada bacterioclorofila. En general,
esta es del llamado tipo a, aunque en algunas especies de
Rhodopseudomonas se ha encontrado otra forma llamada b. En
algunas clorobacteriáceas la clorofila a acompaña,
como componente minoritario a la llamada clorofila de
Chlorobium.

Los espectros de absorción del as
bacterioclorofilas muestran máximos de absorción
ene l rojo a mayor longitud de onda (700 y 720 nm,
respectivamente, para a y b) que las clorofilas de organismos
fotosintéticos oxigénicos.

La clorofila de Chlorobium, en realidad se trata de una
familia de clorofilas que pueden tener diversos sustituyentes
(metilo, etilo, isobutilo, n-propilo) en las posiciones 4,5
y δ. El mαximo de
absorción ene l rojo lo presentan aprox. a 650
nm.

5.3 CAROTENOIDES

Son poliisopropenoides de 40 átomos de carbono.
Muchos de ellos se encuentran en estructuras
fotosintéticas como pigmentos accesorios. Se encuentran en
la membranas tilacoides y en las del a envoltura del os
cloroplastos. En este ultimo caso, no participa ene l
aprovechamiento fotosintético del a energía
fotoluminosa. Los carotenoides pueden ser del tipo caroteno, en
cuy ocaso la molécula consta exclusivamente de carbono e
hidrógeno, o pueden ser xantofilas que contienen
además oxígeno.

Los principales carotenoides de cloroplastos de plantas
superiores son β-caroteno,
luteνna, violaxantina y neoxantina. El sistema
conjugado de dobles enlaces ese l responsable del a
absorción de luz en la zona del visible.

En algas eucariotas se ha encontrado una mayor variedad
de carotenoides, que se ha aprovechado para estudios
taxonómicos. En mucha salgas, como son las algas verdes,
se encuentran los mismos carotenoides que en las platas
superiores. En algunas algas rojas son, en cambio, más
frecuentes α y β-carotenos,
luteína y zeaxantina. Diadinoxantina es la principal
xantofila de Euglenofitas. El β-caroteno esta
presente es los cloroplastos de todas la salgas eucariotas y e
nalgas verde-azules (o cianobacterias, precariotas
oxigénicas). En esta ultima salgas abunda
también equinenona y zeaxantina.

Los carotenoides fotosintéticos presentan, en
general, un máximo de absorción de entre 450 y 490
nm, yo tros menores en zonas próximas, mostrando un color
entre amarillo y naranja. Sirven así para utilizar
fotosintéticamente energía luminosa poco absorbida
por las clorofilas. Los carotenoides tienen a su vez un papel
protector contra la autodestrucción del as
clorofilas.

En cromoplastos no clorofílicos se pueden
acumular otros carotenoides. Así, en los cromoplastos del
tomate maduros
e acumula el licopeno.

5.4 FICOBILINAS

Son tetrapirroles que no forman un macrociclo como
ocurre con las clorofilas. Se encuentran unidas covalentemente a
proteínas específicas formando las llamadas
biliproteínas. Solo se encuentra en los aparatos
fotosintéticos de lagas rojas, algas verdes y
criptofitas.

Absorben intensamente en zonas variables de entre 480 y
670 nm, captando así longitudes de onda poco utilizadas
por las clorofilas. Su color intenso puede enmascarar el verde de
las clorofilas presentes en el organismo
fotosintético.

Básicamente se consideran dos tipos:
ficoeritrinas (rojas) y las ficocianinas (azules). En una misma
especie suelen estar presentes los dos tipos de
ficobiliproteínas, aunque en general predomina uno de
ellos. La unión covalente a las proteínas se
realiza por enlaces éster con residuos des erina y
mediante puentes de azufre con cisteína cuyo grupo
–SH se adiciona aun doble enlace del pigmento. Como ocurre
con otros pigmentos fotosintéticos, las ficobilinas
presentan un sistema conjugado de dobles enlaces, y la
excitación de sus electrones es responsable del a
absorción de luz del espectro visible y su
utilización fotosintética.

APÉNDICE

CUADRO 01: DIVERSIDAD DE ORGANISMOS
FOTOSINTÉTICOS

CUADRO O2: PROPIEDADES DE LOS
SISTEMAS FOTOSINTÉTICOS MICROBIANOS

CUADRO 03: COMPARACIÓN ENTRE
FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN AEROBIA

CUADRO 04: COMPARACIÓN DE LA
FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA Y LA
CÍCLICA

CUADRO 05: COMPARACIÓN DE LOS
DOS FOTOSISTEMAS

CUADRO 06: REACCIONES DEPENDIENTES DE
LA LUZ: ENERGÍA ABSORBIDA Y
PRODUCCIÓN

CUADRO 07: LAS REACCIONES INDEPENDIENTES
DE LA LUZ: SUBSTANCIAS QUE ENTRA NY PRODUCTOS QUE SALEN DEL CICLO
DE CALVIN-BENSON.

FIGURA O1: CLOROPLASTO

FIGURA 02:
MUESTRA DE
CLOROPLASTO

REFERENCIAS

BARCELO COLL, J. (2OO1). Fisiologia Vegetal. Madrid. Edic.
Pirámide. Pp. 141-144, 153-157, 162-163, 165-169, 177,
187-191, 203-208, 216-225.

BERNSTEIN,R. y S., BERNSTEIN (1998). Biologia. Santa Fe
de Bogota. Mc Graw Hill. 10° edic. pp. 114-127.

HORTON, R. H. (1995). Bioquímica. México
D.F. Prentice Hall. Pp. 16-2 a 16-5, 16-27 a 16-29.

M. DEVLIN, R. (1982). Fisiología vegetal. Barcelona. Edic. Omega.
Pp. 189-194.

PANIAGUA, R. y otros (1999). Biología celular.
Madrid. Mc Graw Hill. Pp. 226-229, 232-234.

PRESCOTT y otros. (1999). Microbiologia. Madrid. Mc Graw
Hill. 4° edic. Pp. 187-193.

SOLOMON PEARL, E y otros. (2001). Biología.
México D.F. Mc Graw Hill. 5° edic. Pp.
180-194.

Enciclopedia Encarta © 1993-2003 Microsoft
Corporation. Reservados todos los derechos.

Si el viento fuera eterno… si la luz que nos
acusa cada mañana fuera nuestro, la paz, el eterno
café
de la nostalgia, dejaria de llorar a mi costado. Vida, a veces
se muere y aun se sigue sintiendo amor por el
pasado.

Para Rosa Adilia, Gladys Y
Liz.

Por

RÓMULO AYCACHI INGA

Bach. En Biología

CÉSAR BAILÓN
GALÁN

FACULTAD DE CIENCIAS
BIOLÓGICAS

Escuela Profesional De Biología

Lambayeque, 16 de julio del 2004.

Lambayeque, 16 de julio del 2004